22.6.1941 fašistické Německo zákeřně napadlo Sovětský svaz. Německé vojenské jednotky byly již několik týdnů předem udržovány ve stavu bojové pohotovosti. Mezi nimi byly i obě jednotky ukrajinského legionu, které měly své speciální úkoly. Byly připravovány Abwehrem na budoucí diverzní a rozvratnou činnost na území SSSR. Příslušníci „Nachtigalu“ byli oblečeni do uniforem WH. Oficálně velel tomuto útvaru německý kapitán Albert Herzner. Fakticky jej však řídil jeden z čelních organizátorů karpatské Siče Roman Šuchevič.

Melnikovský „Roland“ měl vlastní ukrajinské uniformy a vlastní ukrajinské velení. Mimo tohoto legionu se připravovaly další skupiny ukrajinských nacionalistů k záškodnické činnosti v sovětském týlu. Oba tyto útvary plnily především diverzní a záškodnické akce v týlu jednotek RA, vyvolávaly chaos a zmatek mezi civilním obyvatelstvem.

Dle Banderových a Melnikových pokynů měli příslušníci legionu odstranit ze všech ukrajinských měst všechny nežádoucí elementy, Poláky, Židy, komunisty, včetně intelektuálských vrstev. Provést radikální očistu Ukrajiny od všech cizích a Ukrajině nepřátelských živlů. Za tím účelem sestavovali představitelé místních nacionalistů „černé listiny“ osob určených k likvidaci. Pokoušeli se též vyvolat, na územích dosud bráněných Rudou armádou, všeobecné povstání proti sovětské moci. To se týkalo především Lvova a dalších větších ukrajinských měst. Ve Lvově se podařilo vojákům RA tento pokus již v zárodku potlačit. Když RA musela pod silným tlakem agresora opustit Lvov, ihned tam vtáhli příslušníci Nachtigalu. Za zpěvu nacionalistické hymny : „Smrt, smrt Polákům, smrt, smrt Moskalům, smrt, smrt Židům“ začali své dílo zkázy a bezuzdného vraždění.

Okamžitě obsadili lvovský rozhlas a v naivní víře, že Hitler dodrží své dřívější sliby, neprodleně vyhlásili samostatnou Ukrajinu. 30.6.1941 se sešel narychlo ustavený národní sněm ve Lvově, na němž byl schválen akt obnovení ukrajinské samostatnosti. Byla vytvořena ukrajinská vláda, v čele s Banderovým zástupcem Jaroslavem Steckem. Při realizaci tohoto riskantního kroku vedení OUN–B počítalo s několika pro ně příznivými okolnostmi.

Jednak, že Němci nebudou na začátku války odhodláni k ozbrojenému konfliktu s Ukrajinci, kteří se již řadu let deklarovali jako spojenci Říše. Dále vycházeli z obdobného aktu vyhlášení svrchovanosti Litvy ze dne 23.6.1941, rovněž bez předchozí dohody s Německem. Konečně, že i v nacistických špičkách byly nejednotné názory na otázku samostatnosti Ukrajiny. Zejména A. Rosenberg se vyslovoval o vhodnosti, byť omezené, ukrajinské státnosti. A tak vůdcové OUN–B v čele s Banderou vsadili vše na jednu kartu. Bez jakékoliv konzultace s nacistickým vedením, ale i s melnikovci z OUN–M, vyhlásili ukrajinskou nezávislost.

Ihned po obsazení Lvova se příslušníci praporu Nachtigal pustili do „očisty“ města. Za aktivní spolupráce dalších členů OUN pozatýkali během několika dnů více než 8 tisíc místních obyvatel, z nichž velká část byla brutálně zavražděna. Vraždili nejen dospělé, ale i malé děti, včetně nemluvňat. Vražděni byli především Rusové, Poláci, Židé, ukrajinští komunisté, rodiny vojáků, pracovníků sovětské veřejné a státní správy atd. V noci z 3. na 4.7.1941 byli vyvražděni přední polští vědci, lékaři, učitelé a kulturní pracovníci. Melnikovský Roland mezitím postupoval s útočícími německými jednotkami směrem na Kyjev.

Tato Banderova iniciativa se jmenováním ukrajinské vlády a vyhlášením samostatné Ukrajiny se nekryla s tehdejšími představami samotného Hitlera. Z jeho příkazu byli všichni ministři Steckovy vlády ještě v červenci 1941 zatčeni. Někteří z nich byli zastřeleni a ostatní převezeni do koncentračního tábora (KT) Sachsenhausen, kam se o několik týdnů později dostal i sám Bandera. A tak členové Nachtigalu, když splnili roli „mouřenína“ a vykonali tuto špinavou práci, museli alespoň na čas odejít ze scény. Goebbelsova propaganda ta také náležitě využila, když farizejsky tuto genocidu obyvatel západní Ukrajiny odsoudila s tím, že šlo o svévolný akt určitých skupin Ukrajinců, kteří již za to byli exemplárně potrestáni. Mezi Mělníkem a Banderou docházelo k ostrým názorovým střetům, které nakonec vyústily v ozbrojené střety mezi příslušníky jednotlivých útvarů ukrajinského legionu. V těchto nesmyslných bratrovražedných bojích bylo dle neoficiálních údajů zabito asi 400 melnikovců a přibližně 200 banderovců.

To byl také pravděpodobně jeden z důvodů, proč německé velení rozhodlo o rozpuštění ukrajinského legionu. Někteří jeho velitelé byli rovněž zastřeleni nebo odesláni do KT Sachsenhausen. Většina řadových příslušníků legionu pak byla přetransformována do různých okupačních formací, především policie, werkschutzu a do dalších úřadů a institucí okupační správy. Jejich služeb nacisté záměrně používali proti „méněcenným“ Polákům, aby tak ještě více byla prohloubena národní nenávist mezi oběma slovanskými národy. Spolupráci s okupačním režimem řídil tzv. ukrajinský centrální komitét. Nadále, jak banderovci, tak i melnikovci usilovali o vytvoření jednotné ukrajinské armády, která by se zúčastnila společného tažení proti SSSR. Tyto snahy přetrvaly až do druhé poloviny roku 1942. V té době však Hitler i nacistické vedení tvoření těchto „národních armád“ odmítalo, především z přesvědčení, že německé branné síly, spolu se spojenci z Itálie, Rumunska, Maďarska, Finska a Slovenska budou schopny vojensky porazit SSSR. Až teprve po prohrané bitvě u Stalingradu fašistická generalita přehodnotila dosavadní vojenskou strategii a dala souhlas k postupnému tvoření mnohonárodních jednotek SS z porobených zemí Evropy a z okupovaných území SSSR.

Na Ukrajině se tak od počátku dubna 1943 utvořila 14. divize SS Galizien, sestavená především z Ukrajinců. Protože se nepřihlásil požadovaný počet dobrovolníků, byl k naplnění početního stavu divize proveden nucený nábor. Již počátkem roku 1944 byla tato divize nasazována do bojových akcí. V červenci 1944 byla v prostoru Brody z větší části zničena. Její zbytky pak byly počátkem září 1944 nasazeny na Slovensko k potlačení SNP.

Počátkem roku 1945 byla ze zavlečených Ukrajinců utvořena další divize SS „Karpatien“, které se již nepodařilo získat žádné „bojové zásluhy“. Na sklonku války se části příslušníků těchto divizí podařilo dostat do amerického zajetí. Někteří příslušníci, především jejich velitelské kádry, byly vydány do SSSR.